Rhytidoponera metallica
Rhytidoponera metallica at 5x life size.jpg
Муравей Rhytidoponera metallica
Научная классификация
Международное научное название

Rhytidoponera metallica (Smith, 1858)

Синонимы
по данным сайта AntCat[1]:
  • Chalcoponera pulchra Clark, 1941
  • Ectatomma metallicum (F. Smith, 1858)
  • Ponera metallica F. Smith, 1858
  • Rhytidoponera caeciliae H. Viehmeyer, 1924
  • Rhytidoponera metallica var. purpurascens Wheeler W. M., 1915
  • Rhytidoponera metallica var. varians Crawley, 1922
Ареал

изображение

Муравьи Rhytidoponera metallica
Голова муравья Rhytidoponera metallica

Rhytidoponera metallica (лат.) — вид мелких тропических муравьёв рода Rhytidoponera из подсемейства Ectatomminae. Обладают сильным жалом; укус муравья способен вызвать у человека анафилактический шок. Английское название насекомого, Green-head ant (с англ. — «зелёноголовый муравей»), связано с необычной блестящей окраской тела. Могут служить орудием биологической борьбы с вредителями, убивая сельскохозяйственных вредителей. Эндемик Австралии, интродуцированный в Новую Зеландию.

Распространение

Австралия[2]. Один из самых широко распространённых на этом материке его эндемиков[3]. Встречается практически повсеместно в штатах Виктория, Новый Южный Уэльс, на Австралийской столичной территории и в Южной Австралии[4]. Встречается также на территории Западной Австралии, но менее обычен на севере; найден в южной части Северной территории и на востоке Квинсленда. Эти муравьи отсутствуют на острове Тасмания[4].

Интродуцированы на Северный остров Новой Зеландии, где впервые были обнаружены в 1959 году[5][6]. Предположительно были завезены вместе с грузом древесины; по крайней мере, другие виды Rhytidoponera интродуцировались этим путём[3]. Закрепившиеся популяции муравьёв зафиксированы в городе Нейпир, где эти муравьи были собраны между 2001 и 2003 годами. Ранее их гнёзда находили в Пенроузе в окрестностях Окленда и в городе Маунт Маунгануи, но в последнее время их там не обнаруживалось[5].

Описание

Муравьи с телом длиной от 5 до 7 мм. Грудь выпуклая в профиль. Имеют металлически блестящую сине-зелёную окраску с переливами от зеленоватой до бронзово-фиолетовой, сходную с таковой у ос-блестянок. Обладают сильным жалом и ядом, способным вызвать анафилактический шок у особо чувствительных людей. Нижнебоковой угол переднегрудки (перед передними тазиками) — с острым зубцом, направленным вниз. Усики рабочих 12-члениковые (13-члениковые у самцов). Нижнечелюстные щупики рабочих состоят из трёх сегментов, нижнегубные щупики — двучлениковые. Жвалы с многочисленными мелкими зубчиками (12—30). Грудь у рабочих по причине отсутствия у них крыловых мышц более узкая и сжатая с боков по сравнению с самками; кроме того, рабочие немного меньше самок, однако в целом они трудноразличимы[7][2][8]. Самцы ещё меньше рабочих и самок (длина их тела — около 5 мм) и у них преобладает буровато-чёрная окраска тела. Лапки буроватые, жвалы бороздчатые[9]. У самцов, в отличие от рабочих и самок, очень короткий скапус усиков, скульптура плотнее на голове и груди, количество пунктур меньше, чем у других каст на постпетиоле. Первый сегмент брюшка поперечно бороздчатый, а опушение ног менее плотное[10]. Гениталии самцов в целом сходны с таковыми у других близких видов муравьёв, состоят из внешних, средних и внутренних пар вальв, последних сегментов брюшка (IX-го и X-го тергитов и VIII-го и IX-го стернитов)[11].

Биология

Гнездятся в почве и под камнями. В Австралии встречаются во многих биотопах, включая леса, редколесья, пустыни, открытые луга, лужайки и сады в городах. Дневные хищники, охотящиеся на членистоногих и собирающие сладкие выделения тлей и червецов. Играют важную роль в распространении семян (мирмекохория) и в уничтожении вредителей (жуков, термитов, гусениц). Рабочие зелёноголового муравья являются гамэргатами и могут спариваться с самцами, настоящие самки редки. Брачный лёт происходит весной, основание новых семей — или почкованием или полунезависимое: самки самостоятельно образуют новую семью, но могут выходить на фуражировку[2][5].

Фуражировка и питание

Дневной вид, который активен в светлое время суток, быстро добывая пищу либо на земле, либо на растительности. Rhytidoponera metallica — падальщики, хищники и собиратели семян, обычно имеющие широкий рацион из животного материала, насекомых, мелких членистоногих, семян и медовой падевой росы от насекомых. Рабочие обычно охотятся на жуков, бабочек и термитов, используя свои жала, чтобы убить их, вводя яд[12][8][3][13]. Удаление капитулы (capitula, структура, похожая на сочные элайосомы семян) из яиц палочника Eurycnema goliath уменьшает шансы на то, что их будут собирать муравьи Rhytidoponera metallica, которые переносят их в свои гнёзда[14]. В районах, где доминирует мясной муравей (Iridomyrmex purpureus), муравей Rhytidoponera metallica не подвержен влиянию его присутствия и все ещё успешно находит источники пищи[15]. Поскольку муравьи Rhytidoponera metallica являются примитивными обычными хищниками, в отличие от более продвинутых видов (которые добывают пищу группами и всегда общаются через следовые феромоны), они не могут защитить источники пищи от доминирующих муравьёв. Они сильно зависят от любого источника пищи, а невозможность успешно защитить его от других муравьёв, возможно, привела к тому, что они мирно сосуществуют с доминирующими видами, включая мясных муравьёв[15].

Рабочий с цветком в челюстях

Зелёноголовый муравей является семеноядным видом (как и муравьи-жнецы), предпочитая семена с низкими механическими защитными свойствами. Семена с более твёрдой кожурой редко употребляются ими в пищу[16][17]. Известно, что они собирают семена без ариллуса и рассеивают семена миртовой акации (Acacia myrtifolia), золотой акации (Acacia pycnantha), прибрежной акации (Acacia sophorae), сладкой акации (Acacia suaveolens) и можжевеловой акации (Acacia ulicifolia)[18]. Муравьи Rhytidoponera metallica перемещают почти половину семян, которые они ранее принесли, примерно на 60—78 см в сторону от своих гнёзд, как в несгоревшие, так и в сожжённые пожарами места обитания[19]. В некоторых случаях семена Adriana quadripartita распространяются гораздо дальше; Rhytidoponera metallica составляет 93 % всех муравьёв, которые собирают эти семена и могут рассеивать их на расстоянии до 1,5 метров[20]. Было показано, что муравей Rhytidoponera metallica, наряду с Aphaenogaster longiceps, собирали наибольшее количество семян и выбрасывали их на вершине своего гнезда[21]. Большинство семян, рассеянных муравьями Rhytidoponera metallica и A. longiceps, в конечном итоге съедаются муравьями из рода Pheidole. Так как семена имеют более высокую выживаемость, если их не собирает Pheidole, то два вышеназванных вида муравьёв более полезны для семян, чем Pheidole[21]. Семена в муравейниках Rhytidoponera metallica прорастают редко[22].

Фуражировочные факторы, такие как время, проведённое вне гнезда, и расстояние, пройденное рабочими для поиска пищи, коррелируют с размером колонии[23]. Рабочие, живущие в небольших колониях, как правило, добывают меньше пищи и проводят меньше времени на территории, тогда как рабочие в более крупных колониях проводят больше времени вне муравейника и на большем расстоянии от своего гнезда. Такие результаты были также замечены у медоносной пчелы (Apis mellifera), но, в отличие от пчёл, рабочие муравьи из малых и крупных колоний переносили одинаковую рабочую нагрузку. Сокращение времени на фуражировку может снизить риск гибели от крупных хищников и сэкономить энергию[23]. Более короткие периоды фуражировки, наблюдаемые в небольших колониях, приводят к тому, что эти гнёзда сохраняют энергию и в целом ведут себя менее энергично. Групповой поиск происходит только в том случае, если рабочий встречает другого соплеменника, который сильно загружен ресурсами. Поскольку эти муравьи являются одиночными фуражировщиками и редко вербуют других обитателей гнезда, вероятность того, что рабочий встретится с другими, улучшается, если они маркируют землю следовыми феромонами. Такое поведение может служить простым методом локализованной химической мобилизации других соплеменников из своего гнезда[23]. Поведение маркировки следовыми феромонами усиливается, когда рабочие-разведчики сталкиваются с крупными кормовыми объектами добычи, что говорит о том, что фуражиры с тяжёлыми грузами намеренно пытаются повысить уровень встречаемости с соплеменниками. Однако, когда рабочие переносят мелких или крупных сверчков, маркировка территории следовыми феромонами снижается, чтобы обеспечить эффективность транспортировки и сократить время возвращения муравьёв[23]. Рабочие могут быстро перенастроить свою деятельность по добыче пищи в соответствии с качеством кормового ресурса[24].

Муравей Ochetellus glaber (слева), атакующий рабочего Rhytidoponera metallica

Крупные муравьиные колонии Rhytidoponera metallica демонстрируют возрастной кастовый полиэтизм, когда молодые рабочие действуют как няньки и ухаживают за потомством (яйцами, личинками и куколками), а старшие рабочие выходят из гнезда и добывают пищу[25][26]. В небольших колониях возрастной кастовый полиэтизм не встречается, при этом роль нянек и фуражиров выполняют как молодые, так и старшие рабочие. Эти результаты показывают, что старение не является механизмом, который стимулирует труд в колониях. Появление возрастного полиэтизма в более крупных колониях является результатом специализации рабочих. Рабочие в небольших колониях обычно склонны к работе с личинками и другим потомством гораздо больше, чем рабочие в более крупных колониях, но это связано с дифференцированной социальной средой между малыми и большими обществами[25].

Жизненный цикл

Муравьиная матка (справа) в лабораторном гнезде, с личинками, куколками и рабочим

Самцы у муравьёв Rhytidoponera metallica появляются нерегулярно в течение года и являются низколетящими муравьями[27]. Роение муравьёв происходит в весенний для Южного полушария период с сентября до ноября при температуре 20—25 °C, когда большинство самцов покидает свои муравейники[28].

Однако иногда самцы возвращаются в своё гнездо после краткого появления за пределами муравейника. Зелёноголовый муравей — это гамэргатный вид, что означает, что самцы могут успешно спариваться с рабочими[29]. Копуляция обычно имеет продолжительность от 30 секунд до почти одной минуты и происходит с 8 до 9 утра. Большинство пар спариваются один раз, но некоторые другие могут совокупиться друг с другом дважды. В некоторых случаях самцы успешно спариваются с двумя рабочими, а некоторые пары могут вернуться в своё гнездо даже во время спаривания[28].

У муравьёв Rhytidoponera metallica редко обнаруживаются матки, но некоторые колонии изредка выращивают крылатых самок[30]. По наблюдениям в большинстве случаев было отмечено, что самцы спариваются с рабочими, но не с самками[28].

Новые колонии основывают оплодотворённые рабочие-гамэргаты, которые роют свои норки, откладывают яйца, выращивают личинок, которых кормят, покидая иногда своё новое место обитания[28]. В других случаях происходит почкование родительской семьи, когда одна его часть покидает гнездо[31].

Враги и мирмекофилы

Муравьи Rhytidoponera metallica являются добычей целого ряда хищников, включая клопов-хищнецов (Reduviidae) и австралийскую ехидну (Tachyglossus aculeatus), в фекалиях которой были обнаружены рабочие муравьи[32][33]. Птицы также питаются этими муравьями, в том числе австралийский белый ибис (Threskiornis moluccus), чёрный коршун (Milvus migrans), солдатский чибис (Vanellus miles) и австралийский совиный козодой (Aegotheles cristatus)[34]. Рабочие муравьи и личинки могут быть заражены паразитами; осмотренные рабочие были замечены с куколками поздней стадии неопознанного паразита в их грудных сегментах[35]. В гнёздах Rhytidoponera metallica иногда встречаются мирмекофильные насекомые, такие как жуки Chlamydopsis longipes[36][37].

Систематика

Вид был впервые описан в 1858 году британским энтомологом Фредериком Смитом под первоначальным названием Ponera metallica по двум синтипам: самке и рабочему (голотип указан не был), найденным около Аделаиды в южной Австралии[38][2]. Этот материал в настоящее время хранится в Музее естествознания (Natural History Museum) в Лондоне. В 1862 году австрийский энтомолог Густав Майр перенёс этот вид из рода Ponera в состав таксона Rhytidoponera, который тогда был впервые описан в качестве подрода в составе рода Ectatomma[39]. В 1863 году его включили в Ectatomma под названием Ectatomma metallicum[40]. В 1897 году итальянский мирмеколог Карло Эмери обозначил его как Rhytidoponera metallica и в 1911 году указал в качестве типового вида для таксона Chalcoponera, подрода в составе Rhytidoponera[41][42]; это в дальнейшем иногда приводило к ошибочной трактовке его как типа всего рода Rhytidoponera[43].

Rhytidoponera metallica casent0172345 profile 1.jpg
Rhytidoponera metallica casent0172346 profile 1.jpg
Rhytidoponera metallica casent0172347 profile 1.jpg
Вид в профиль: рабочий муравей (слева), крылатая самка (в центре) и крылатый самец Rhytidoponera metallica

Муравьи и человек

Муравьи Rhytidoponera metallica обладают сильным жалом, воздействие которого на кожу человека может быть болезненным, но недолгим[12][3]. Для облегчения боли можно использовать пакет со льдом, но люди, испытывающие аллергическую реакцию, обычно доставляются в больницу для лечения[8]. Яд достаточно силен, чтобы вызвать анафилактический шок у чувствительных людей. В исследовании ядовитых австралийских муравьёв, проведённом в 2011 году, выяснилось, что из примерно тысячи австралийских видов муравьёв анафилактический шок могут вызвать только представители рода Myrmecia (чаще Myrmecia pilosula) и Rhytidoponera metallica[44]. Сообщалось, что зелёноголовые муравьи были причиной смертности среди домашних птиц[45].

Несмотря на потенциальную опасность для чувствительных людей, муравьи Rhytidoponera metallica могут быть полезны. Они могут служить орудием биологической борьбы с вредителями, убивая сельскохозяйственных вредителей, таких как термиты и личинки жуков и бабочек[13].

См. также